Phaeophyta (Alga coklat)

Phaeophyta (Alga coklat) adalah salah satu alga yang tersusun atas zat warna atau pigmentasinya. Phaeophyta (alga coklat) ini berwarna coklat, karena mengandung pigmen xantofis (fukosantin) yang menutupi klorophil, karotin dan xantofil lainnya. Divisi ini umumnya makroskopis, multiseluler, berbentuk filamen, lembaran,  atau bentuk thallus, bahkan menyerupai semak/pohon yang dapat mencapai beberapa puluh meter, terutama jenis-jenis yang hidup di daerah beriklim dingin. Bentuk tubuhnya seperti tumbuhan tinggi. Alga coklat ini mempunyai talus terbesar diantara semua alga, tidak memiliki bagian akar, batang dan daun, ukuran tulusnya, mulai dari mikroskopik sampai makroskopik. Alga ini juga mempunyai jaringan transportasi air dan makanan yang anolog dengan transportasi pada tumbuhan darat, kebanyakan bersifat autotrof.

Sel vegetatif mengandung kloroplas berbentuk bulat panjang, seperti pita, mengandung klofil serta xantofil.

Set vegetatif mengandung khloroplast berbentuk bulat, bulat panjang, seperti pita; mengandung khlorofil a dan khlorofil c serta beberapa santofil misalnya fukosantin. Cadangan makanan berupa laminarin dan manitol. Dinding sel mengandung selulose dan asam alginat.

Sel-sel alga hijau mempunyai khloroplas yang berwarna hijau, dan mengandung khlorofil a dan b serta karetinoid. Pada chloroplas terdapat perenoid. Hasil asimilasi berupa tepung dan lemak, terdiri dari sel-sel yang merupakan koloni berbentuk benang yang bercabang-cabang, hidupnya ada yang di air tawar, air laut dan juga pada tanah yang lembab atau yang basah.

Setiap organisme tersusun dari salah satu diantara dua jenis sel yang secara struktural berbeda, sel prokariotik dan sel eukariotik. Hanya bakteri dan arkhea; alga hijau biru yang memiliki sel prokariotik. Sedangkan protista, tumbuhan, jamur dan hewan semuanya mempunyai sel eukariotik.

Habitat

Alga coklat ini umumnya tinggal di laut yang agak dingin dan sedang, terdampar di pantai, melekat pada batu-batuan dengan alat pelekat (semacam akar). Bila di laut yang iklimnya sedang dan dingin, talusnya dapat mencapai ukuran besar dan sangat berbeda bentuknya. Ada yang hidup sebagai epifit pada talus lain. Tapi ada juga yang hidup sebagai endofit.

Pigmen

Pigmen yang terdapat pada alga coklat (Chrysophyta) adalah klorofil a, klorofil b, karoten dan xantofil. (Fukoxantin) yang terdiri dari violaxantin, flavoxantin, a dan neofukoxontin b, xantofil memberikan kesan warna coklat pada chrysophyta.

Berdasarkan tipe pergantian keturunan, phaeophyto di bagi dalam 3 golongan, yaitu:

a) Golongan Isogeneratae

Golongan isogeneratae yaitu golongan tumbuhan yang memiliki pergiliran keturuan isomorf. Sporofit dan gametofit mempunyai bentuk dan ukuran yang sama secara morfologi tetapi sitologinya berbeda.

Contoh: Ectocarpus

b) Golongan Heterogenerate

Golongan heterogenerate yaitu golongan tumbuhan yang memiliki pergiliran keturunan yang heteromorf. Sporofit dan gametofitnya berbeda secara morfologi maupun sitologinya.

Contoh: Laminaria

c) Golongan Cyelosporae

Golongan cyelosporae yaitu golongan tumbuhan yang tidak memiliki pergiliran keturunan.

Contoh: Fucus

Alga coklat (Phaeophyta) hanya mempunyai satu kelas saja yaitu klas phaeophyceae. Thallus dari jenis golongan phaeophyceae bersel banyak (multiseluler), umumnya mikroskopik dan mempunyai bentuk tertentu. Sel mengandung promakropora yang berwarna coklat kekuning-kuningan, karena adanya kandungan fukoxontin yang melimpah. Cadangan makanan berupa laminarin yang beta glukan yang mengandung manitol. Dinding sel sebagian besar tersusun oleh tiga macam polimer yaitu selulosa asam alginat, fukan dan fuoidin.

Perkembangbiakan dilakukan secara aseksual dan seksual.

a) Perkembangbiakan secara aseksual dilakukan oleh zoospora atau aplanospora yang tidak berdinding. Zoospora mempunyai dua, buah flagella yang tidak sama panjang, terletak dibagian lateral. Spora dibentuk dalam sporangium yang uniseluler, dinamanakan sporangia unilokuler. Atau spora yang dibentuk dalam sporangia yang multiseluler yang disebut sporangium prulilekuler.

b) Perkembanganbiakan seksual dilakukan secara isogamet, anisogamet.

Pembuahan pada alga coklat

Sebelum terjadi pembuahan, banyak antherozoid yang mengelilingi sel telur. Pada alga ini terbentuk 8 sel telur. Biasanya hanya satu antherozoid yang masuk ke sel telur. Dalam waktu satu jam kedua intinya melebur dan terjadinya inti diploid. Zigot segera membentuk dinding yang berlendir dan dapat melekat pada substrat. Zigot membentuk tonjolan yang akan nampak seperti cahaya. Suhu, pH dan adanya zat pengatur di dalam sel telur merupakan faktor perangsang bagi terjadinya polaritas. Karena adanya cadangan makanan yang cukup di dalam sel telur. Maka mula-mula pertumbuhan embrionya cepat, tetapi kemudian pertumbuhan menjadi lambat, karena tergantung dari fotosintesis. Tubuh yang terbentuk bersifat diploid dan pembelahan reduksi terjadi pada waktu gametogenesis. Jadi daur hidupnya bersifat diplontik.

Dalam daur hidupnya, semua phacophyceae keculai bangsa fucales, menunjukkan adanya pergantian keturunan antara gametofit dan sporofit, yang masing-masing hidup sebagai individu yang bebas pergantian keturunan tersebut bersifat isomorfik atau heteromorfik. Sebagian besar dari phaeophyceae pertumbuhannya bersifat trikhothallik. Pertumbuhan trikhothallik adalah cara pertumbuhan yang dilakukan oleh sel-sel yang letaknya di bagian basal dari filamen yang terdapat pada ujung thallus. Sel-sel tersebut aktif membelah.

Sebagian besar phaeophyceae hidup di laut dan banyak ditemukan di daerah yang beriklim dingin. Sebagian besar hidup melekat pada substrat karang dan lainnya dan beberapa diantaranya hidup sebagai epifit.

Ordo Ectocarpales

 

Ectocarpales mempunyai pergantian keturunan yang isomorf yaitu tumbuhan sporofit sama dengan tumbuhan gametofit, talusnya berbentuk cabang-cabang bebas atau saling berhubungan satu sama lainnya. Hingga membentuk jaringan pseudoparenkimatik. Alat perkembangbiakan letaknya bebas satu sama lain. Sporofit menghasilkan zoospora dan spora netral. Sedang gametofit menghasilkan gamet.

Suku Ectocarpaceae

Marga Ectocarpus

Thallus dari alga ini merupakan filamen yang uniseriate, bercabang banyak. Selnya berinti tunggal sedangkan plastidanya membentuk pita atau piring. Perkembangbiakan dilakukan oleh zooid yang berflagella 2 buah dan di bentuk di dalam alat reproduksi yang unilokuler atau plusilokuler. Alat reproduksinya biasanya terdapat pada ujung-ujung cabang lateral.

Gametofit bersifat homothallik atau heterothallik. Gambet dibentuk dalam gametangium yang plulilokuler yang perkembangannya identik dengan perkembangan sporangium yang prusilokuler. Sel-sel yang terbentuk mengalami metamorfose menjadi gamet yang berflagella 2 buah. Tipe persatuan gamet adalah isogamik atau anisogamik.

Bangsa Dietyotales

Sebagian besar dari bangsa ini terdapat di lautan daerah tropic. Pada alga ini spora tidak mempunyai bulu cambuk. Sporangium beruang satu dan mengeluarkan 4 tetraspora. Pembiakan seksual dengan oogami. Anteredium yang berkotak-kotak dan oogonium tidak pada tumbuhan yang berlainan dan tersusun secara berkelompok. Tiap oogonium merupakan satu sel telur. Gamet jantan mempunyai satu bulu cambuk yang terdapat pada sisinya. Sporofit dan gametofit bergiliran dengan beraturan dan keduanya mempunyai talus berbentuk pita yang bercabang-cabang menggarpu. Misal Dictyota dichotoma yang terbesar di lautan Eropa.

Skema pergiliran keturunan Dictyota dichotoma:

Marga Dictyota

Thallus tegak dan berbentuk pita yang bercabang-cabang, melekat pada suatu substrat dengan perantaraan alat pelekat yang berbentuk seperti cakram. Thallus terdiri dari 3 lapis. Lapisan tengah tersusun dari sel-sel besar, terbentuk segi empat dan berdinding tebal tanpa khromatofora. Kedua berdinding tipis dan mengandung banyak kromotofora. Pada lapisan ini terdapat banyak rambut-rambut steril dan tidak berwarna serta dapat mengeluarkan lendir pada permukaannya.

Perkembangbiakan dilakukan secara aseksual, dan seksual. Perkembangbiakan aseksual dilakukan oleh aplanospora yaitu yang tidak bergerak. Dalam satu sporangium hanya dibentuk 4 aplanospora saja. Perkembangbiakan seksual dilakukan secara oogami. Gametofit bersifat heterothallik. Alat kelamin terdapat dalam suatu sorus. Terdapat di kedua permukaan talusnya.

Bangsa Cutleriales

Suku Cutleriaceae

Suku ini hanya mempunyai 2 marga saja, yaitu zanardinia dan cutleria, zanardinia mempunyai pergantian keturunan yang gametofit dan sporofitnya identik satu sama lain, sedang gametofit cutleria tidak identik dengan sporofitnya, hingga pergantian keturunan dari cutleria bersifat iso morfik. Tetapi kedua marga tersebut mempunyai kesamaan, yaitu pertumbuhan yang tirkhothallik, sporangia yang uniloker dan sel-sel kelamin dan betina ukurannya tidak sama.

Marga Cutleria

Cutleria mempunyai gamtofit yang berbentuk pita yang bercabang, menggarpu yang tidak begitu teratur atau berbentuk seperti kipas. Pertumbuhan terjadi pada tepi talus bagian atas yang mempunyai rambut yang uniseriate. Gametofit bersifat heterothallik. Gametofit jantan mengandung anteridia yang menghasilkan gamet jantan berbentuk buah pir, berflagellata 2 buah di bagian leteral. Gametofit betina mengandung gametangia betina yang mengeluarkan gamet betina yang bentuknya mirip dengan yang jantan. Tetapi ukurannya lebih besar dan gerakannya lebih lambat.

Bangsa Laminariales

Jenis-jenis yang termasuk dalam bangsa ini mempunyai sporofit yang dapat dibagi menjadi alat pelekat, tangkai dan helaian atau lembaran. Pertumbuhan terjadi pada bagian yang meristematik yang letaknya interkalar dan biasanya terletak diantara tangkai dan lembaran. Sporofit mempunyai sporangia yang unilokuter dan terkumpul dalam suatu sorus pada permukaan lembaran. Gametofit dari laminariales berupa filamen yang mikroskopik. Perkembangbiakan seksual bersifat oogamik.

Bangsa ini mempunyai 30 marga dengan kurang lebih 100 jenis yang kesemuanya merupakan penghuni lautan beriklim dingin. Dari marga ke marga gametrofitnya dapat dikatakan identik satu sama lain, tetapi sporofitnya mempunyai bentuk yang beranekaragam. Contoh:

• Macrocystis pyrifera, hidup di daerah kutub selatan. Talusnya dapat mencapai panjang 60 m dengan berat sampai 100 kg. alat pelekatnya seakan-akan mempunyai kuku untuk berpegangan erat-erat. Sumbu talus bebas, mempunyai cabang-cabang talus berbentuk lembaran yang bergantungan, kadang-kadang sampai 3 m panjangnya hingga dengan itu talus dapat terapung pada permukaan laut.
  
• Lessonia,sp mempunyai talus yang bentuknya seperti pohon palma.
  
• Laminaria cloustoni, banyak terdapat di laut utara, panjangnya sampai 5 m. pangkal talus setebal lengan dan umurnya tahunan, bagian atas menyerupai daun atau mempunyai lembaran-lembaran menjari yang setiap tahun diperbaharui. Menjelang berakhirnya musim dingin terjadi pertumbuhan di bagian tengah dari pangkal lembaran-lembaran tadi dan terbentuklah lembaran-lembaran baru.

Warga Laminaria

Alat pelekat sporofit umumnya berupa cabang-cabang yang dikhotom disebut haptera. Tangkai tidak bercabang silindris atau agak memipih, diujung tangkai ini terdapat helaian yang utuh atau terbagi kearah vertikal menjadi beberapa segmen. Tangkai terdiri dari medula dan korteks yang dikelilingi oleh selapis sel yang menyerupai sel epidermis. Sporofit mempunyai sporongia yang unilokuler dan terdapat pada perunukan helaian. Sporangia berbentuk ganda.

Pada laminaria saccharina, penentuan jenis kelamin gametofit terjadi pada saat pembelahan reduksi, setengah dari zoospora akan tumbuh menjadi gametofit betina sedang lainnya akan membentuk gametofit jantan. Gametongia akan dibentuk setelah gametofit mencapai 2-3 sel. Terjadi pembuahan tergantung langsung pada suhu.

Bangsa Fucales

Alga ini merupakan penyusun utama vegetasi lautan di daerah dingin. Pembiakan generatif dengan oogami, pembiakan vegetatif tidak ada.Thallus dari alga ini bersifat diploid, pembelahan reduksi (meiosis) terjadi pada saat gametogenesis alat kelamin terdapat di dalam konseptakel. Dalam daur hidupnya, alga ini tidak menunjukkan adanya pergiliran keturunan.

Suku Fucaceae

Alga ini banyak ditemukan hidup di air laut maupun air tawar. Focus yang sudah berumur beberapa tahun mempunyai talus berbentuk pita yang di tengah-tengahnya diperkuat oleh rusuk tengah. Bentuknya kaku dank eras seperti kulit.

Marga Fucus

Fucus hidup di daerah beriklim dingin di belahan bumi utara. Fucus berwarna coklat tua. Berbentuk pita yang bercabangdi khotom dengan suatu rusuk tengah, melekat pada karang dengan suatu alat pelekat. Beberapa jenis dari fucus ini mempunyai gelembung udara di dalam tubuhnya untuk menyimpan udara hingga membantu keterapungannya letak dari gelembung udara biasanya berpasangan kanan dan kiri. Ujung cabang-cabang menggelembung dan mengandung koseptakel, tempat konseptakel berkumpul tersebut dinamakan reseptakel, secara anatomi, talus tersusun atas meristaderm, korteks dan medula. Di dalamnya terdapat oogonium, anteredium, dan benang-benang mandul (parafisis). 

Anteredium berupa sel-sel berbentuk jorong, duduk rapat satu sama lain pada benang-benang pendek yang bercabang-cabang. Tiap anteredium menghasilkan 64 spermatozoid. Suatu spermatozoid terutama terdiri dari bahan inti, suatu bintik mata dan 2 bulu cambuk pada sisinya. Bulu cambuk yang pendek menghadap ke muka dan mempunyai rambut-rambut mengkilat. Oogonium berupa suatu badan yang duduk diatas tangkai, terdiri dari 1 sel saja dan mengandung 8 sel telur. Zigot lalu membentuk dinding selulose dan pectin, melekat pada suatu substrat dan tumbuh menjadi individu yang diploid.

Familia Sargassaceae

 

Sargassum terdapat di laut daerah tropik atau subtropik di belahan bumi bagian selatan. Akan tetapi fragmen yang terputus terbawa arus melintas laut atlantik ke daerah yang beriklim dingin di benua Eropa. Jenis-jenis yang banyak sekali tumbuh di sepanjang pantai Australia, India, Srilangka, Jepang, China dan Indonesia. Di Jepang Sargassum enerya banyak dijadikan hiasan dan bahan makanan.

Talus dari sargassum mempunyai morfologi yang kompleks, sepintas lalu memberi kesan seakan-akan tubuhnya mempunyai akar, batang, dan daun pada bagian tangkainya terdapat banyak cabang-cabang lateral yang menyerupai daun sering disebut filoid. Di dekat filoid ini terdapat gelembung udara dan juga reseptakel yang mengandung konseptakel. Daur hidup bersifat diplontik.

Susunan sel

Pada phaeophyta umumnya dapat ditemukan adanya dinding sel yang tersusun dari tiga macam polimer yaitu selulosa, asam alginat, fukan dan fukoidin. Algin dari fukoidin lebih kompleks dari selulose dan fukoidin lebih kompleks dari selulose dan gabungan dan keduanya membentuk fukokoloid. Dinding selnya juga tersusun atas lapisan luar dan lapisan dalam, lapisan luar yaitu selulosa dan lapisan dalam yaitu gumi. Tapi kadang-kadang dinding selnya juga mengalami pengapuran. Inti selnya berinti tunggal yang mana pana pada pangkal berinti banyak.

Dinding sel menyebabkan sel tidak dapat bergerak dan berkembang bebas, layaknya sel hewan. Namun demikian, hal ini berakibat positif karena dinding-dinding sel dapat memberikan dukungan, perlindungan dan penyaring (filter) bagi struktur dan fungsi sel sendiri. Dinding sel mencegah kelebihan air yang masuk ke dalam sel.Dinding sel terbuat dari berbagai macam komponen, tergantung golongan organisme. Pada tumbuhan, dinding-dinding sel sebagian besar terbentuk oleh polimer karbohidrat (pektin, selulosa, hemiselulosa, dan lignin sebagai penyusun penting). Pada bakteri, peptidoglikan (suatu glikoprotein) menyusun dinding sel. Fungi memiliki dinding sel yang terbentuk dari kitin. Sementara itu, dinding sel alga terbentuk dari glikoprotein, pektin, dan sakarida sederhana (gula).

Cadangan Makanan

Cadangan makanan pada Phaeophyta berupa laminarin, yaitu sejenis karbohidrat yang menyerupai dekstrin yang lebih dekat dengan selulose dari pada zat tepung.selain laminarin juga ditemukan manitol minyak dan zat-zat lainnya.

Alat Gerak

Alat gerak pada Phacophyta benepa jlagel yang terletak pada sel-sel perkembangbiakan dan letaknya lateral. Berjumlah dua yang heterokon dan terdapat di bagian samping badannya yang berbentuk pir atau sekoci. Pada waktu bergerak ada yang panjang mempunyai rambut-rambut mengkilat menghadap kemuka dan yang pendek menghadap ke belakang. Dekat dengan keluarga flogel terhadap bintik mata yang berwarna kemerah-merahan.

Perkembangbiakan

Perkembangbiakan pada Phaeophyta dapat dilakukan dengan beberapa cara yaitu:

• Perkembangbiakan secara vegetatif dengan fragmentasi
• Perkembangbiakan secara sporik dengan membentuk spora

Dilihat dari sporangiumnya, dapat dibedakan menjadi dua macam, yaitu:

a) Pembentukan Unilokuler, dimiliki oleh anggota Phaeophyta yang uniseluler

Terjadi dari sel terminal dengan cabang pendek yang membesar. Sporangia muda berbentuk bulat panjang atau bulat telur. Ukurannya lebih kecil dari sel semula. Inti tunggal mengalami pembelahan meioses kemudian diikuti pembelahan mitosis sehingga dihasilkan 32-64 inti. Selanjutnya terjadilah celah-celah yang membagi proteplas yang berinti satu. Masing-masing protoplas mengalami metamorfose membentuk zoospora perflagel dua yang terletak di bagian lateral dengan panjang flagel yang tidak sama. Flagel yang pendek diarahkan ke belakang, flagel yang panjang diarahkan kedepan. 

b) Pembentukan Plurilokuler dimiliki oleh anggota phaeophyta yang multiseluler

Berasal dari sel terminal yang pendek. Ukurannya relatif besar dan terjadi pembelahan tranversal secara berulang-ulang yang akhirnya dihasilkan 6-12 sel.pembelahan vertikal dimulai dari deretan sel bagian tengah dan kemudian terbentuklah kubus yang letaknya teratur sebanyak 20-40 deretan. Protoplas pada masing-masing sel mengalami sultamorfosa menjadi zoospora yang memiliki 2 stagel. Diikuti dengan talus yang bersifat diploid dan terbentuklah sporangia yang bersifat unilokuler dan atau plorilokuler.

• Perkembangbiakan secara gametik, gametangium dimiliki oleh sporangium yang plurilokuler. Gamet akan membentuk zoogamet dengan cara:
1. Isogami yaitu gamet yang bentuk dan ukurannya sama (belum dapat dibedakan mana jantan dan mana betina). Contoh: ulva
2. Anisogami: gamet yang bentuk dan ukurannya tidak sama (gamet betina memiliki ukuran besar dan gamet jantan memiliki ukuran kecil). Contoh: codium
3. Oogami: jenis anisogami dengan gamet jantan yang aktif. Contoh: volvox

Contoh-contoh Phaeophyta 

1. Sargassum binderi (Sonder)

Spesifikasi : Batang gepeng (1,5 mm), halus licin, tinggi mencapai sekitar 60 cm, percabangan “alternate” teratur, oppsite (kiri-kana). Cabang utama yang pendek (1-2 cm) diatas holdfast. Daun lonjong, pinggir bergerigi, panjang 5 cm, lebar 1 cm ujung runcing.

Sebaran : Tubuh pada substrat batu umumnya di daerah rataan terumbu dekat bagian ujung luar yang terkena gerakan air relatif lebih kuat dan konstan.

Potensi : Belum banyak dimanfaatkan, kandungan kimia sama dengan jenis sargassum lainnya

2. Sargassum Polycystum

Nama latin : Sargassum Polycystum C.A Argadh

Spesifikasi : Ciri-ciri umum. Thallia silidris berduri-duri kecil merapat hodfast membentuk cakram kecil dengan diatasnya secara karaktersitik terdapat perakaran/stolon yang rimbun berekspansi ke segala arah. Batang pendek dengan percabangan utama tumbuh rimbun.

Sebaran : Algae yang kosmopolitan di daerah tropis hingga subtropis. Bukan merupakan algae endemic perairan Indonesia tetapi banyak ditemukan di perairan nusantara terutama di Kalimatan.

Potensi : Bisa dimanfaatkan sebagai bahan esktraksi alginat. Manfaat lainnya belum diketahui. Tidak dibudidayakan. 

3. Turbin Conoides (J. Agardh)

Nama Latin : Turbinaria Conoides (J. Argadh) Kuetzing

Nama Daerah : Rumput Coklat Corong

bSpesifikasi : Batang silindris, tegak, kasar, terdapat bekas-bekas percabangan, Holdfast berupa cakram kecil dengan terdapat perakaran yang berkspansi radial. Percabangan berputar sekeliling batang utama. Daun merupakan kesatuan yang terdiri dari tangkai dan lembaran.

Sebaran : Umumnya terdapat di daerah rataan terumbu, menempel pada batu. Tersebar luas di perairan Indonesia.

Potensi : Algae ini mengandung alginat dan iodin. Potensi eksport ke Jepang.

Peranan Alga Coklat (Phaeophyta)

Adapun peranan alga coklat dalam kehidupan yaitu:

• Alga coklat dapat dimanfaatkan dalam industri makanan
• Phaeophyta sebagai sumber alginat banyak dimanfaatkan dalam dunia industri tekstil untuk memperbaiki dan meningkatkan kualitas bahan industri, kalsium alginat digunakan dalam pembuatan obat-obatan senyawa alginat juga banyak digunakan dalam produk susu dan makanan yang dibekukan untuk mencegah pembentukan kristal es. Dalam industri farmasi, alginat digunakan sebagai bahan pembuat bahan biomaterial untuk teknik pengobatan.
• Dapat digunakan sebagai pupuk organik karena mengandung bahan-bahan mineral seprti potasium dan hormon seperti auxin dan sylokinin yang dapat meningkatkan daya tumbuh tanaman untuk tumbuh, berbunga dan berbuah.
• Macrocytis Pyrifers menghasilkan iodine (unsur yang dapat digunakan untuk mencegah penyakit gondok).
• Laminaria, Fucus, Ascophylum dapat menghasilkan asam alginat. Alginat biasanya digunakan sebagai pengental pada produk makanan (sirup, salad, keju, es krim) serta pengentalan dalam industri (lem, tekstil, kertas, tablet antibiotik, pasta gigi) dan pengentalan produk kecantikan (lotion, krim wajah).
• Macrocytis juga dibuat sebagai makanan suplemen untuk hewan ternak karena kaya komponen Na, P, N, Ca.